Transformasi Fosfor Pada Mikroba

Transformasi Fosfor Pada Mikroba
Mikroba tanah dapat berperan dalam proses penyediaan unsur hara untuk tanaman. Pada tanah-tanah kahat unsur hara tertentu yang perlu masukan tinggi untuk memanipulasi secara kimia agar ketersediaannya meningkat, maka penyediaan secara biologis dengan menggunakan mikroba menjadi sangat penting. Kenyataan di alam, pada rhizosfer (daerah sekitar perakaran) setiap tanaman merupakan habitat yang sangat baik untuk pertumbuhan mikroba. Oleh karenanya penggunaan mikroba yang hidup di rhizosfer yang dapat meningkatkan serapan unsur hara tanaman menjadi perhatian utama pada kajian ini. Mikroba yang berperan dalam transformasi P dalam tanah adalah mikoriza yang bersimbiosis dengan perakaran tanaman dan mikroba pelarut fosfat yang hidup bebas di daerah perakaran.

a. Mikorhiza Vesikular Arbuskular Mikoriza (VAM)

Pada keadaan tanah yang kurang menguntungkan bagi pertumbuhan tanaman, telah ditemukan adanya simbiosis tanaman dengan sejenis jamur yang disebut mikoriza. Mikoriza terdiri atas beberapa macam spesies, simbion untuk tanaman pertanian pada umumnya adalah endomikoriza yang dikenal sebagai vesicular arbuskular mikoriza (VAM). Tanaman memerlukan mikoriza untuk pengambilan unsure hara terutama kemampuannya untuk meningkatkan serapan P, sehingga dapat membantu pertumbuhan tanaman terutama pada tanah-tanah kahat P.

Vesikular Arbuskular Mikoriza pada akar tanaman

Sumber: http://sumarsih07.files.wordpress.com/2008/11/vi-mikroba-dan-kesuburan-tanah.pdf ...... diunduh 23/6/2011

Ektomikoriza pada akar tanaman

Sumber: http://sumarsih07.files.wordpress.com/2008/11/vi-mikroba-dan-kesuburan-tanah.pdf ...... diunduh 23/6/2011

Perakaran tanaman yang terinfeksi mikoriza mempunyai daya serap yang lebih besar terhadap air dan unsur hara, khususnya P, apabila dibandingkan dengan tanaman tanpa mikoriza. Hal ini disebabkan adanya miselium jamur mikoriza yang tumbuh keluar dari akar sehingga daya jangkau dan luas permukaan perakaran meningkat, akibatnya dapat memperbesar daya serap akar. Diduga bahwa hifa eksternal mikoriza menyerap ion secara intersepsi dan melalui pertukaran kontak langsung, sehingga penyerapan ion oleh tanaman dengan cara tersebut menjadi lebih besar, sedangkan penyerapan secara difusi dan aliran massa tetap berlangsung. Dengan demikian pada ketersediaan P yang sama, maka tanaman bermikoriza dapat menyerap P yang lebih besar apabila dibandingkan dengan tanaman tanpa mikoriza.

Tanaman bermikoriza mempunyai daya serap akar yang lebih besar sehingga mengakibatkan unsur hara yang dapat diserap oleh tanaman juga meningkat. Oleh karena sifat dan cara penyerapan unsur hara yang berbeda satu sama lain, maka jumlah unsur hara yang dapat diserap oleh adanya miselium jamur mikoriza ini kemungkinan juga berbeda, dan hal ini dapat menyebabkan respon mikoriza pada serapan unsur hara tertentu sangat besar tetapi untuk unsur hara yang lain tidak sama.

Penyerapan unsur hara oleh tanaman dapat secara pasif dan aktif, ada yang berpendapat bahwa pengaruh mikoriza lebih nyata pada unsur hara yang terutama diserap tanaman secara pasif dan sifat ionnya tidak lincah, seperti fosfor yang terutama diserap oleh akar secara difusi. Fosfor merupakan unsur penting penyusun ATP, dan ATP merupakan bentuk energi tinggi yang sangat berperanan dalam penyerapan unsure hara secara aktif, sehingga peningkatan serapan fosfor memungkinkan peningkatan serapan unsur hara lain yang diserap secara aktif oleh perakaran tanaman.

Mikoriza adalah suatu bentuk hubungan simbiosis mutualistik antara jamur (mykus) tanah kelompok tertentu dan perakaran (rhiza) tumbuhan tingkat tinggi. Berdasarkan struktur tubuhnya dan cara infeksi terhadap tanaman inang, mikoriza dapat dikelompokkan ke dalam 3 golongan besar yaitu Endomikoriza, Ektomikoriza, dan Ektendomikoriza. Endomikoriza lebih dikenal dengan Vesikular Arbuskular Mikoriza atau disingkat VAM, karena pada simbiosis dengan perakaran dapat membentuk arbuskul dan vesikula di dalam akar tanaman. Berdasarkan struktur arbuskul atau vesikula yang dibentuk, maka VAM dapat digolongkan ke dalam 2 sub ordo, yaitu Gigaspoinae dan Glominae. Sub ordo Gigaspoinae terdiri atas satu famili Gigaspoceae yang beranggotakan 2 genus yaitu Gigaspora sp. dan Scutellospora sp. Kedua genus ini tidak membentuk struktur vesikula tetapi hanya membentuk arbuskul apabila berasosiasi dengan akar tumbuhan. Salah satu anggota sub ordo Glominae adalah Glomus sp.

Vesikular Arbuskular Mikoriza merupakan simbiosa antara jamur tanah yang termasuk kelompok Endogonales dengan semua tanaman yang termasuk dalam Bryophyta, Pteridophyta, Gymnospermae dan Angiospermae, kecuali pada family Cruciferae, Chenopodiaceae dan Cyperaceae yang belum diketahui adanya simbiosis dengan jamur tersebut. Simbiosis antara tanaman dengan mikoriza terjadi dengan adanya pemberian karbohidrat dari tanaman kepada jamur dan pemberian unsur hara terutama P dari jamur kepada tanaman. Oleh karena itu perkembangan mikoriza pada akar sangat tergantung pada tingkat fotosintesis tanaman inang. Jamur membutuhkan senyawa carbon yang dihasilkan oleh tanaman inang, sehingga kemampuan tanaman untuk mensuplai senyawa carbon dari hasil fotosintesis menentukan keberhasilan tanaman bersimbiosis dengan jamur. Akar tanaman dapat menghasilkan senyawa yang dapat merangsang pertumbuhan jamur VAM. Senyawa tersebut berupa flavonoid yang disebut eupalitin (3,5-dihidroksi-6,7-dimetoksi-4-hidroksi flavon) yang dapat merangsang pertumbuhan hifa VAM, selain itu ada senyawa lain yang belum teridentifikasi yang dapat berfungsi sebagai molekul sinyal untuk terjadinya simbiosis tanaman-VAM.

Bagian penting dari VAM adalah adanya hifa eksternal yang dibentuk diluar akar tanaman. Hifa ini membantu memperluas daerah penyerapan akar tanaman. Jumlah miselium eksternal dapat mencapai 80 cm per cm panjang akar, yang perkembangannya dipengaruhi oleh keadaan tanah terutama aerasi. Dengan semakin luasnya daerah penyerapan akar maka semakin besar pula daya serap akarnya, sehingga adanya mikoriza pada perakaran tanaman akan dapat meningkatkan penyerapan unsur hara. Penyerapan air oleh akar juga menjadi lebih besar, sehingga tanaman lebih tahan terhadap kekeringan. Manfaat lain adanya mikoriza adalah dapat meningkatkan ketahanan terhadap serangan patogen akar, dan dapat memproduksi hormon dan zat pengatur tumbuh yang menguntungkan bagi pertumbuhan tanaman. 

Vesikular Arbuskular Mikoriza mempunyai struktur hifa eksternal dan hifa internal, hifa gulung, arbuskul dan vesikula. Hifa jamur mikoriza tidak bersekat, tumbuh diantara sel-sel korteks dan bercabang-cabang di dalam sel tersebut. Di dalam jaringan yang diinfeksi dibentuk hifa yang bergelung-gelung atau bercabang-cabang yang sering disebut arbuskul. Arbuskul merupakan cabang-cabang hifa dikotom, struktur ini akan tampak sebagai massa protoplasma yang berbutir-butir dan bercampur baur dengan protoplasma sel tanaman. Arbuskul mempunyai hifa bercabang halus yang dapat meningkatkan 2-3 kali luas permukaan plasmolema akar, dan diduga berperan sebagai pemindah unsur hara antara jamur dan tanaman inang. Arbuskul dapat dibentuk dua sampai tiga hari setelah infeksi jamur terjadi pada perakaran. Vesikula mengandung lipida, terutama berfungsi sebagai organ penyimpan. Apabila sel kortek rusak, vesikula dapat dibebaskan ke dalam tanah, dan selanjutnya dapat berkecambah dan merupakan propagul infektif. Perakaran yang terinfeksi VAM tidak terjadi perubahan nyata secara fisik, sehingga hanya dapat dideteksi dengan teknik pewarnaan dan diamati dengan mikroskop. Di dalam tanah, mikoriza dapat membentuk spora yang tumbuh satu-satu atau berkelompok yang disebut sporokarp. Berdasarkan tipe sporanya, dibedakan yang dapat membentuk klamidospora, yaitu genera Glomus, Sclerocystis, dan Complexipes. Sedangkan yang membentuk asigospora adalah genera Gigaspora, Acaulospora dan Entrophospora.

Pengaruh yang menguntungkan dari mikoriza untuk pertumbuhan tanaman, yang menunjukkan bahwa tanaman yang bermikoriza mempunyai berat kering yang lebih besar dari tanaman yang tidak bermikoriza. Tanaman yang bermikoriza tumbuh normal sedangkan tanaman tanpa mikoriza menunjukkan gejala defisiensi P. Mikoriza memperbaiki pertumbuhan tanaman dengan jalan meningkatkan penyerapan unsurunsur hara dari dalam tanah, terutama unsur P. Oleh karena P merupakan hara utama untuk pertumbuhan tanaman, maka pengaruh infeksi mikoriza sangat nyata. Dengan demikian respon pertumbuhan tanaman merupakan akibat langsung ataupun tidak langsung dari perbaikan penyerapan P. Selain itu juga didukung oleh peningkatan serapan unsur-unsur lain, seperti N, S, Zn dan Cu.

b. Mikroba Pelarut Fosfat

Bakteri yang diketahui dapat melarutkan fosfat adalah bermacam-macam spesies dari genera Bacillus, Pseudomonas, Arthrobacter, Micrococcus, Streptomyces, dan Flavobacterium. Spesies-spesies bakteri yang mempunyai daya tinggi untuk melarutkan fosfat adalah Pseudomonas striata, P. rathonis, Bacillus polymyxa, dan Bacillus megaterium. Semua bakteri tersebut mempunyai kemampuan yang stabil dalam melarutkan P tidak tersedia dalam tanah dan batu fosfat. Kebanyakan bakteri yang dapat melarutkan fosfat adalah bakteri pembentuk spora. Selain bakteri, berbagai jamur yang diketahui dapat melarutkan fosfat adalah bermacam-macam spesies dari genera Aspergillus, Penicillium dan khamir. Beberapa varitas dari spesies jamur Aspergillus niger mempunyai daya tinggi untuk melarutkan fosfat.

Mikroba pelarut fosfat heterotrof dapat menghasilkan asam-asam organik. Berbagai asam organik tersebut terutama asam-asam hidroksi dapat mengikat secara khelat dan membentuk kompleks yang relatif stabil dengan kation-kation Ca2+, Mg2+, Fe3+, dan Al3+, sehingga fosfat yang semula terikat oleh kation-kation tersebut menjadi terlarut. Beberapa bakteri disamping menghasilkan asam organik non-volatil juga dapat membentuk asam volatil. Asam organik yang dihasilkan oleh satu jenis bakteri dapat bermacam- macam, seperti asam glukonat. Pembentukan asam organik seperti asam-asam karboksilat yang terjadi selama perombakan bahan organik oleh jamur dapat menyebabkan larutnya batu fosfat. Pelarutan batu fosfat dapat diketahui dengan meningkatnya Ca yang terlepas dari batu fosfat. Dari metode tersebut diketahui bahwa pelarutan batu fosfat meningkat terus sampai hari ke 90. Peningkatan jumlah asam karboksilat dan total keasaman organik sebanding dengan peningkatan pelarutan batu fosfat.

Beberapa mikroba yang bersifat khemolitotrofik juga berperan dalam proses pelarutan fosfat tidak tersedia dalam tanah. Bakteri kelompok Nitrosomonas dan Thiobacillus berturut-turut dapat menghasilkan asam nitrat dan asam sulfat. Asam-asam tersebut merupakan asam kuat yang mampu melarutkan fosfat yang berbentuk tidak larut.

Jaring-jaring makanan dalam tanah: 

The living part of the soil is just as critical to plant growth as the physical soil structures. Soil microorganisms are the essential link between mineral reserves and plant growth. The cycles that help nutrients to flow from soil to plant are all interdependent and they work only with the help of the living organisms that constitute the soil community.

Jaring-jaring makanan dalam tanah (Sumber: http://www.prism.gatech.edu/~gh19/b1510/ecosys.htm ..... diunduh 25/6/2011)

Soil organisms, from bacteria and fungi to protozoans and nematodes, on up to mites, springtails and earthworms, perform a vast array of fertility-maintenance tasks. Organic soil management aims at helping soil organisms maintain fertility; conventional (non-organic) soil management merely substitutes a simplified chemical system to provide nutrients to plants. Once a healthy soil ecosystem is disrupted by the excessive use of soluble synthetic fertilizers, restoring it can be a long and costly process. In many cases, the excessive use of energy-intensive petroleum-based fertilizers and pesticides has destroyed the biological fertility of soil, so growers use ever-larger amounts of these materials to sustain crop growth. Like all living things, the creatures of the soil community need food, water, and air to carry on their activities A basic diet of plenty of organic material, enough moisture, and well-aerated soil will keep their populations thriving.

Soil creatures thrive on raw organic matter with a balanced ratio of carbon to nitrogen, about 25 to 30 parts carbon to 1 part nitrogen. Carbon, the form of carbohydrates, is the main course for soil organisms. Given lots of it, they grow quickly scavenging every scrap of nitrogen from the soil system to go with it. That’s why adding lots of high-carbon materials to your soil can cause nitrogen deficiencies in plants. In the long term, carbon is the ultimate fuel for all soil biological activity and therefore of humus formation and productivity. A balance supply of mineral nutrients is also essential for soil organisms, and micronutrients are important to the many bacterial enzymes involved in their biochemical transformations

Jaring-jaring makanan dalam tanah (Sumber: http://www.ecowalkthetalk.com/blog/2010/06/14/organic-gardening-importance-of-balanced-soils/ ….. diunduh 25/6/2011)

Biodiversitas Tanah dan Keterkaitannya dengan Proses-proses Soil.

Tanah merupakan suatu bagian dari ekosistem terrestrial yang di dalamnya dihuni oleh banyak organisme yang disebut sebagai biodiversitas tanah. Biodiversitas tanah merupakan diversitas alpha yang sangat berperan dalam mempertahankan sekaligus meningkatkan fungsi tanah untuk menopang kehidupan di dalam dan di atasnya. Pemahaman tentang biodiversitas tanah masih sangat terbatas, baik dari segi taksonomi maupun fungsi ekologinya. Makrofauna tanah merupakan kelompok fauna bagian dari biodiversitas tanah yang berukuran sekitar 2 mm hingga 20 mm. Makrofauna tanah merupakan bagian dari biodiversitas tanah yang berperan penting dalam perbaikan sifat fisik, kimia, dan biologi. Dalam dekomposisi bahan organik, makrofauna tanah lebih banyak berperan dalam proses fragmentasi (comminusi) serta memberikan fasilitas lingkungan (mikrohabitat) yang lebih baik bagi proses dekomposisi lebih lanjut yang dilakukan oleh kelompok mesofauna dan mikrofauna tanah serta berbagai jenis bakteri dan fungi. Peran makrofauna tanah lainnya adalah dalam perombakan materi tumbuhan dan hewan yang mati, pengangkutan materi organik dari permukaan ke dalam tanah, perbaikan struktur tanah, dan proses pembentukan tanah. Dengan demikian makrofauna tanah berperan aktif untuk menjaga kesuburan tanah atau kesehatan tanah.

Organisme sebagai bioindikator kualitas tanah bersifat sensitif terhadap perubahan, mempunyai respon spesifik dan ditemukan melimpah di dalam tanah. Salah satu organisme tanah adalah fauna yang termasuk dalam kelompok makrofauna tanah (ukuran > 2 mm) terdiri dari milipida, isopoda, insekta, moluska dan cacing tanah (Wood, 1989). Makrofauna tanah sangat besar peranannya dalam proses dekomposisi, aliran karbon, redistribusi unsur hara, siklus unsur hara, bioturbasi dan pembentukan struktur tanah (Anderson, 1994). Biomasa cacing tanah telah diketahui merupakan bioindikator yang baik untuk mendeteksi perubahan pH, keberadaan molekul organik, kelembaban tanah dan kualitas humus. Rayap berperan dalam pembentukan struktur tanah dan dekomposisi bahan organik. Penentuan bioindikator kualitas tanah diperlukan untuk mengetahui perubahan dalam sistem tanah akibat pengelolaan yang berbeda. Perbedaan penggunaan lahan akan mempengaruhi populasi dan komposisi makrofauna tanah. Pengolahan tanah secara intensif, pemupukan dan penanaman secara monokultur pada sistem pertanian konvensional dapat menyebabkan terjadinya penurunan secara nyata biodiversitas makrofauna tanah.

Populasi, biomasa dan diversitas makrofauna tanah dipengaruhi oleh praktek penggelolaan lahan dan penggunaannya. Sebaliknya, pada lahan terlantar karena kualitas lahannya tergolong masih rendah menyebabkan hanya makrofauna tanah tertentu yang mampu bertahan hidup, sehingga diversitas makrofauna tanah baik yang aktif di permukaan tanah maupun di dalam tanah juga sangat rendah.

Fauna tanah memerlukan persyaratan tertentu untuk menjamin kelangsungan hidupnya. Struktur dan komposisi makrofauna tanah sangat tergantung pada kondisi lingkungannya. Makrofauna tanah lebih menyukai keadaan lembab dan masam lemah sampai netral (Notohadiprawiro, 1998). Hakim dkk (1986) dan Makalew (2001), menjelaskan faktor lingkungan yang dapat mempengaruhi aktivitas organisme tanah yaitu, iklim (curah hujan, suhu), tanah (kemasaman, kelembaban, suhu tanah, hara), dan vegetasi (hutan, padang rumput) serta cahaya matahari.

Cahaya matahari merupakan salah satu faktor yang dapat mempengaruhi sifat-sifat tumbuhan dan hewan. Tumbuhan dan hewan yang berbeda memiliki kebutuhan akan cahaya, air, suhu, dan kelembapan yang berbeda. Berdasarkan responnya terhadap cahaya, makrofauna tanah ada yang aktif pada pagi, siang, sore, dan malam hari. Kebanyakan makrofauna permukaaan tanah aktif di malam hari. Selain terkait dengan penyesuaian proses metabolismenya, respon makrofauna tanah terhadap intensitas cahaya matahari lebih disebabkan oleh akitivitas menghindari pemangsaan dari predator. Dengan pergerakaannya yang umumnya lambat, maka kebanyakan jenis makrofauna tanah aktif atau muncul ke permukaan tanah pada malam hari.

Bahan organik tanaman merupakan sumber energi utama bagi kehidupan biota tanah, khususnya makrofauna tanah, sehingga jenis dan komposisi bahan organik tanaman menentukan kepadatannya. Makrofauna tanah umumnya merupakan konsumen sekunder yang tidak dapat memanfaatkan bahan organik kasar/seresah secara langsung, melainkan yang sudah dihancurkan oleh jasad renik tanah.

Transformasi nitrogen (N) oleh Mikroba

Transformasi nitrogen (N) oleh Mikroba

Unsur N adalah komponen utama protoplasma, terdapat dalam jumlah besar dalam bentuk teroksidasi. Bahan yang mengandung N dapat mengalami amonifikasi, nitrifikasi, dan denitrifikasi, tergantung bentuk senyawa-N dan lingkungannya.

Beberapa reaksi redoks kunci dalam daur N di alam semuanya dilakukan oleh mikroba. Secara termodinamik N2 gas adalah bentuk paling stabil dan seimbang. Jumlah N terbesar di udara sebagai gas N2 yang merupakan sumber utama N. Untuk memecahkan ikatan rangkap 3 N=N diperlukan energi yang besar, berarti penggunaan N2 adalah proses yang memerlukan energi besar. Hanya sejumlah kecil jasad yang dapat menggunakan N2 dalam proses penambatan (fiksasi) N2, yang menyebabkan N lebih mudah digunakan yaitu dalam bentuk amonia dan nitrat. Oleh karena N2 gas merupakan sumber utama N maka penambatan N2 secara ekologis sangat penting.

Dalam daur N secara global terjadi pemindahan dari atmosfer ke dalam tanah. Sebagian gas N berupa oksida (N2O), dan sebagian lain berbentuk gas NH3. Pemindahan antara tanah dan air terutama sebagai N-organik, ion ammonium, dan ion nitrat.

a. Penambatan Nitrogen (N2) oleh Bakteri Tanah

Penambatan N2 dapat terjadi secara simbiotik, nonsimbiotik, dan kimia. Nitrogenase adalah ensim utama dalam penambatan N2 udara secara biologis. Ensim ini mempunyai dua macam protein, yang satu mengandung Mo dan Fe dan yang lain mengandung Fe. Ensim ini sangat sensitif terhadap O2 dan aktivitasnya memerlukan tekanan O2 sangat rendah. Selain itu juga diperlukan ATP, feredoksin, pereduksi dan mungkin sitokrom dan koensim. Reaksinya adalah sebagai berikut:

N2 + 6 e- 2 NH3 (Δ G= 15 Kkal)

Reaksi ini memerlukan energi karena G bernilai positif. Amonia yang dibebaskan diasimilasi menjadi asam amino yang selanjutnya disusun menjadi protein. Dalam lingkungan tanah, penambatan N2 terbesar dilakukan oleh bakteri Rhizobium (Bakteri yang bersimbiosis dalam perakaran legum). Jumlah N2 yang ditambat oleh bakteri ini 2-3 kali lebih besar daripada oleh jasad nonsimbiotik. Bakteri Rhizobium yang bersimbiosis dengan akar tanaman kedelai atau alfalfa dapat menambat lebih dari 300 kg N/ha/th, sedang penambat N yang hidup bebas Azotobacter hanya mampu menambat 0.5-2.5 kg N/ha/th.

Selain Azotobacter, bakteri lain yang dapat menambat N2 udara adalah spesies-spesies Beijerinckia, Chromatium, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Chlorobium, Chloropseudomonas, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Klebsiella, Bacillus, Clostridium, Azospirillum, Pseudomonas, Vibrio, Thiobacillus, dan Methanobacillus. Kecepatan penambatan N2 udara oleh jasad non-simbiotik kecil, tetapi mikroba ini distribusinya dalam tanah tersebar luas, sehingga peranannya penting.

Kecepatan penambatan N2 udara oleh Azotobacter dan Azospirillum lebih tinggi di daerah rhizosfer daripada dalam tanah di luar daerah perakaran. Hal ini disebabkan karena adanya bahan organik dari eksudat akar.

Pada lingkungan tanah tergenang, sianobakteria seperti Anabaena dan Nostoc merupakan jasad yang paling penting dalam menambat N2 udara. Sebagian sianobakteria membentuk heterosis yang memisahkan nitrogenase yang sensitive terhadap O2 dari ekosistem yang menggunakan O2 (lingkungan aerobik). Sianobakteria pada tanah sawah yang ditanami padi, dalam keadaan optimum dapat menambat 100- 150 kg N/ha/tahun. Sianobakteria penambat nitrogen dapat hidup bersimbiosis dengan jasad lain, seperti dengan jamur pada lumut kerak (Lichenes), dengan tanaman air Azolla misalnya Anabaena azollae.

b. Amonifikasi

Berbagai tanaman, binatang, dan mikroba dapat melakukan proses amonifikasi. Amonifikasi adalah proses yang mengubah N-organik menjadi N-ammonia. Bentuk senyawa N dalam jasad hidup dan sisa-sisa organik sebagian besar terdapat dalam bentuk amino penyusun protein. Senyawa N organik yang lain adalah khitin, peptidoglikan, asam nukleat, selain itu juga terdapat senyawa N-organik yang banyak dibuat dan digunakan sebagai pupuk yaitu urea.

Proses amonifikasi dari senyawa N-organik pada prinsipnya merupakan reaksi peruraian protein oleh mikroba. Secara umum proses perombakan protein dimulai dari peran ensim protease yang dihasilkan mikroba sehingga dihasilkan asam amino. Selanjutnya tergantung macam asam aminonya dan jenis mikroba yang berperan maka asam-asam amino akan dapat terdeaminasi melalui berbagai reaksi dengan hasil akhirnya nitrogen dibebaskan sebagai ammonia. Reaksi umumnya adalah sebagai berikut:

protease deaminasi

PROTEIN ----------------- ASAM AMINO ------------------ NH3

Urea yang mengalami proses amonifikasi akan terhidrolisis oleh adanya ensim urease yang dihasilkan oleh mikroba tanah. Urea yang dimasukkan ke dalam tanah akan mengalami proses amonifikasi sebagai berikut:

urease

CO(NH2)2 + H2O ---------------------- 2 NH3 + CO2

Dalam keadaan asam dan netral amonia berada sebagai ion amonium. Sebagian amonia hasil amonifikasi dibebaskan sebagai gas NH3 ke atmosfer, sehingga lepas dari sistem tanah. Amonia dan bentuk nitrogen lain di eko-atmosfer dapat mengalami perubahan kimia dan fotokimia, sehingga dapat kembali ke litosfer dan hidrosfer bersama-sama air hujan. Ion amonium dapat diasimilasi tanaman dan mikroba, selanjutnya diubah menjadi asam amino atau senyawa N lain. Di dalam sel, ammonia direaksikan oleh glutamat atau glutamin sintase atau mengalami proses aminasi langsung dengan asam-ketokarboksilat sehingga berubah menjadi asam amino.

c. Nitrifikasi

Dalam proses nitrifikasi, ammonia (NH3) atau ion NH4+ dioksidasi menjadi nitrit dan nitrat dengan reaksi sebagai berikut:

NH4+ + 1,5 H2O --------------- NO2- + 2 H+ + H2O (Δ G = -66 Kkal)

NO2- + 0,5 O2 ------------------------- NO3- (Δ G = -17 Kkal)

Proses ini dilakukan oleh mikroba khemoototrof, yang menggunakan energinya untuk asimilasi karbon dalam bentuk CO2. Kedua langkah reaksi yang menghasilkan energy ini dilakukan oleh jasad yang berbeda, tetapi reaksinya berlangsung bersamaan sehingga jarang terjadi akumulasi NO2-. Dalam reaksi tersebut dihasilkan ion H+, sehingga ada kemungkinan dapat menurunkan pH lingkungan.

Di dalam tanah, genus utama pengoksidasi ammonia menjadi nitrit adalah Nitrosomonas dan yang dominan menghasilkan nitrat adalah Nitrobacter. Mikroba lain yang mampu mengoksidasi ammonia menjadi nitrit adalah Nitrospira, Nitrosococcus, dan Nitrosolobus. Selain Nitrobacter, mikroba lain yang mampu mengubah nitrit menjadi nitrat adalah Nitrospira, dan Nitrococcus. Bakteri tanah yang mengoksidasi ammonium menjadi nitrit dan nitrat umumnya mempunyai sifat khemoautotrofik.

Kelompok bakteri ini mampu menggunakan senyawa anorganik sebagai satu-satunya sumber energi dan menggunakan CO2 sebagai sumber karbon. Selain itu terdapat mikroba heterotrof baik bakteri maupun jamur juga berperan dalam proses nitrifikasi.

d. Reduksi Nitrat (Denitrifikasi)

Ion nitrat dapat diubah menjadi bahan organik oleh mikroba melalui proses asimilasi reduksi nitrat. Sekelompok mikroba heterotrof termasuk bakteri, jamur dan algae dapat mereduksi nitrat. Proses ini menggunakan sistem ensim nitrat dan nitrit reduktase, membentuk ammonia yang kemudian disintesis menjadi protein.

Pada lingkungan tanpa oksigen, ion nitrit dapat berfungsi sebagai aseptor elektron terakhir, yang dikenal sebagai proses respirasi nitrat atau asimilasi nitrat.

Dalam proses desimilasi reduksi nitrat, nitrat diubah menjadi bahan tereduksi sedang senyawa organik dioksidasi. Pada keadaan anaerob, reaksi ini lebih banyak menghasilkan energi dibandingkan energi yang dihasilkan oleh reaksi fermentasi.

Ada dua tipe desimilasi reduksi nitrat. Sekelompok mikroba fakultatif anaerob seperti Alcaligenes, Escherichia, Aeromonas, Enterobacter, Bacillus, Flavobacterium, Nocardia, Spirillum, Staphylococcus, dan Vibrio mampu mereduksi nitrat menjadi nitrit dalam keadaan anaerob. Nitrit yang dihasilkan diekskresikan, sehingga mikroba dapat mereduksinya melalui hidroksilamin ke ammonium. Ensim yang bekerja pada reaksi tersebut melibatkan sistem ensim nitrat reduktase dan nitrit reduktase.

Mikroba pereduksi nitrat seperti Paracoccus denitrificans, Thiobacillus denitrificans dan beberapa Pseudomonas mempunyai tahap reaksi reduksi yang lebih lengkap sebagai berikut:

NO3- ------------- NO2- ------------- NO ----------- N2O --------------- N2

Reaksi denitrifikasi ini dapat terjadi dalam keadaan lingkungan anaerob pada tekanan oksigen yang sangat rendah (reduktif). Walaupun demikian denitrifikasi juga dapat terjadi dalam keadaan aerob apabila terdapat mikrohabitat anion. Mikroba denitrifikasi utama di dalam tanah ialah genera Pseudomonas dan Alcaligenes. Mikroba lain yang juga mampu mereduksi nitrat adalah Azospirillum, Rhizobium, Rhodo-pseudomonas, dan Propionibacterium.

Manfaat Mikroba Pada Tumbuhan

Manfaat Mikroba Pada Tumbuhan

Arthropoda Tanah

Arthropoda merupakan fauna tanah yang macam dan jumlahnya cukup banyak, yang paling menonjol adalah springtail dan kutu. Fauna tanah ini mempunyai kerangka luar yang dihubungkan dengan kaki, sebagian besar mempunyai semacam sistem peredaran darah dan jantung (Hanafiah, dkk, 2007).

Arthropoda adalah filum yang paling besar dalam dunia hewan dan mencakup serangga, laba-laba, udang, lipan dan hewan sejenis lainnya. Arthropoda adalah nama lain hewan berbuku-buku. Empat dari lima bagian (yang hidup hari ini) dari spesies hewan adalah arthropoda, dengan jumlah di atas satu juta spesies modern yang ditemukan dan rekor fosil yang mencapai awal Cambrian. Arthropoda biasa ditemukan di laut, air tawar, darat, dan lingkungan udara, serta termasuk berbagai bentuk simbiotis dan parasit. Hampir dari 90% dari seluruh jenis hewan yang diketahui orang adalah Arthropoda. Arthropoda dianggap berkerabat dekat dengan Annelida, contohnya adalah Peripetus di Afrika Selatan (Anonimous, 2010d).

Keanekaragaman jenis arthropoda tanah secara meruang-mewaktu berhubungan dengan keadaan faktor lingkungan abiotik pada setiap komunitas tumbuhan yaitu ketebalan serasah, kandungan bahan organik, pH tanah dan suhu udara (Subahar dan Adianto, 2008).

Mikroba Tanah

Di tanah terdapat milyaran mikrobia misalnya bakteri, fungi, alga, protozoa, dan virus. Tanah merupakan lingkungan hidup yang amat kompleks. Kotoran dan jasad hewan serta jaringan tumbuhan akan terkubur dalam tanah. Semuanya memberi konstribusi dalam menyuburkan tanah. Proses penyuburan tanah ini dibantu oleh mikrobia. Tanpa mikrobia, semua jasad tidak akan hancur. Salut untuk mikrobia tanah yang mampu menyeimbangkan kelangsungan hidup di bumi. Jumlah dan jenis mikrobia dalam tanah bergantung pada jumlah dan jenis, kelembaban, tingkat aerasi, suhu, pH, dan pengolahan dapat menambah jumlah mikrobia tanah.

Mikrobia tanah berupa bakteri melalui metode hitungan mikroskopik langsung berjumlah milyaran setiap gram tanah, sedangkan hitungan agar cawan diperoleh jutaan. Bakteri umumnya bersifat heterotrof. Contohnya Actinomycetes yang mencakup jenis-jenis Nocardia, Streptomyces, dan Micromonospora. Organisme ini yang menyebabkan bau khas tanah. Actinomycetes berperan menambah kesuburan tanah dengan mengurai senyawa-senyawa kompleks dan mampu membentuk senyawa antibiotik namun jumlahnya sedikit. Antibiotik ini terdapat di sekitar sel-sel Actinomycetes saja. Sedangkan Cyanobacteria berperan dalam transformasi batu-batuan menjadi tanah dan asam-asam yang terbentuk dalam proses metabolisme dapat melarutkan mineral-mineral bebatuan.

Fungi berjumlah antara ratusan sampai ribuan per gram tanah. Fungi berperan dalam meningkatkan struktur fisik tanah dan dekomposisi bahan-bahan organik kompleks dari jaringan tumbuhan seperti selulosa, lignin, dan pektin. Contohnya Penicillium, Mucor, Rhizopus, Fusarium, Cladosporium, Aspergillus, dan Trichomonas. Populasi alga lebih sedikit dibanding fungi dan bakteri. Alga berperan dalam mengakumulasi bahan-bahan organik akibat aktivitas fotosintetik dan bila berasosiasi dengan fungi akan merombak bebatuan menjadi tanah. Misalnya Chlorophyta (alga hijau) dan Chrysophyta (diatom). Rhizosfer merupakan tempat pertemuan antara tanah dengan akar tumbuhan. Jumlah mikrobia di daerah perakaran lebih banyak dibanding tanah yang tidak terdapat perakaran, karena di daerah perakaran terdapat nutrien-nutrien seperti asam amino dan vitamin yang disekresikan oleh jaringan akar.

Tanah dapat menyuburkan dirinya sendiri karena keberadaan mikroba tanah. Ungkapan ini tidak berlebihan apabila kita mengamati kehidupan mikroba di dalam tanah yang bermanfaat memperbaiki kesuburan tanah. Saat ini sudah dikenali sekitar dua juta mikroba tanah. Dari sekian mikroba yang ditemukan, ada yang memiliki aktivitas pendukung kesuburan tanaman -- sebagai pelarut P, pengikat N bebas, penghasil faktor tumbuh, perombak bahan organik. Juga ada mikroba yang menghasilkan biopestisida, perombak bahan kimia agro (pestisida), mikroba resisten logam berat (pengakumulasi dan pereduksi), mikroba perombak sianida, dan mikroba agen denitrifikasi-nitrifikasi.

Tanah adalah habitat yang sangat kaya akan keragaman mikroorganisme seperti bakteri, aktinomicetes, fungi, protozoa, alga dan virus. Tanah-tanah pertanian yang subur mengandung lebih dari 100 juta mikroba per gram tanah. Produktivitas dan daya dukung tanah tergantung pada aktivitas mikroba-mikroba tersebut. Sebagian besar mikroba tanah memiliki peranan yang menguntungan bagi pertanian. Mikroba tanah antara lain berperan dalam mendegradasi limbah-limbah organik pertanian, re-cycling hara tanaman, fiksasi biologis nitrogen dari udara, pelarutan fosfat, merangsang pertumbuhan tanaman, biokontrol patogen tanaman, membantu penyerapan unsur hara tanaman, dan membentuk simbiosis menguntungan.

Tiga unsur hara esensial bagi tanaman, yaitu Nitrogen (N), fosfat (P), dan kalium (K) seluruhnya melibatkan aktivitas mikroba tanah. Hara N sebenarnya tersedia melimpah di udara. Kurang lebih 74% kandungan udara adalah N. Namun, N udara tidak dapat langsung diserap oleh tanaman. Tidak ada satupun tanaman yang dapat menyerap N dari udara. N harus difiksasi/ditambat oleh mikroba tanah dan diubah bentuknya menjadi tersedia bagi tanaman. Mikroba penambat N ada yang bersimbiosis dengan tanaman dan ada pula yang hidup bebas di sekitar perakaran tanaman. 

Mikroba tanah lain yang berperan di dalam penyediaan unsur hara tanaman adalah mikroba pelarut fosfat (P) dan kalium (K). Tanah-tanah yang lama diberi pupuk superfosfat (TSP/SP 36) umumnya kandungan P-nya cukup tinggi (jenuh). Namun, hara P ini sedikit/tidak tersedia bagi tanaman, karena terikat pada mineral liat tanah yang sukar larut. Di sinilah peranan mikroba pelarut P. Mikroba ini akan melepaskan ikatan P dari mineral liat tanah dan menyediakannya bagi tanaman. Banyak sekali mikroba yang mampu melarutkan P, antara lain: Aspergillus sp, Penicillium sp, Zerowilia lipolitika, Pseudomonas sp. Mikroba yang berkemampuan tinggi melarutkan P, umumnya juga berkemampuan tinggi dalam melarutkan K.

Beberapa mikroba tanah juga mampu menghasilkan hormon tanaman yang dapat merangsang pertumbuhan tanaman. Hormon yang dihasilkan oleh mikroba akan diserap oleh tanaman sehingga tanaman akan tumbuh lebih cepat atau lebih besar. Kelompok mikroba yang mampu menghasilkan hormon tanaman, antara lain: Pseudomonas sp dan Azotobacter sp.

Mikroba-mikroba tanah yang bermanfaat untuk melarutkan unsur hara, membantu penyerapan unsur hara, maupun merangsang pertumbuhan tanaman diformulasikan dalam bahan pembawa khusus dan digunakan sebagai biofertilizer untuk pertanian.

Hasil-hasil temuan bioteknologi terbaru, mikroba antagonis seperti penyakit tular tanah dapat diubah secara alamiah menjadi mikroba yang mempunyai kemampuan menyediakan unsurunsur hara bagi tanaman dan melawan penyakit, karena berperan sebagai produser antibiotik alias dokter tanaman untuk penyakit tular tanah. Mikroba tersebut diperoleh dengan cara isolasi dari alam yang kemudian diperbanyak di laboratorium dan kemudian dapat dipakai sebagai bahan pupuk hayati.

Misalnya Trichoderma dan Gliocladium, kedua mikroba ini berperan pentiong dalam ketersediaan nutrisi tanaman dalam tanah. Bio-aktifator yang berisi mikroba Trichoderma dan Gliocladium sangat bermanfaat bagi tanaman, khususnya dalam proses:

1. Mempercepat pematangan pupuk kandang dan meningkatkan kesuburan tanah.
2. Meningkatkan ketegaran bibit tanaman
3. Meningkatkan ketahanan tanaman terhadap serangan penyakit layu (Fusarium sp) dan layu bakteri (pseukdomonas sp) serta penyakit busuk daun (Phytophthora sp), terutama pada tanaman tomat, cabai, kubis dan kentang.
4. Mencegah terjadinya serangan penyakit rebah kecambah (Pythium sp) dan Rhizoctonia, dan akar gada (Plasmodiophora sp) pada pesemaian.

Cacing Tanah

Cacing tanah dalam berbagai hal mempunyai arti penting, misalnya bagi lahan pertanian. Lahan yang banyak mengandung cacing tanah akan menjadi subur, sebab kotoran cacing tanah yang bercampur dengan tanah telah siap untuk diserap akar tumbuh-tumbuhan. Cacing tanah juga dapat menigkatkan daya serap air permukaan. Lubang-lubang yang dibuat oleh cacing tanah meningkatkan konsentrasi udara dalam tanah. Disamping itu pada saat musim hujan lubang tersebut akan melipatgandakan kemampuan tanah menyerap air. Secara singkat dapat dikatakan cacing tanah berperan memperbaiki dan mempertahankan struktur tanah agar tetap gembur.

Cacing ini hidup didalam liang tanah yang lembab, subur dan suhunya tidak terlalu dingin. Untuk pertumbuhannya yang baik, cacing ini memerlukan tanah yang sedikit asam sampai netral atau pH 6-7,2. Kulit cacing tanah memerlukan kelembabancukup tinggi agar dapat berfungsi normal dan tidak rusak yaitu berkisar 15% - 30%. Suhu yang diperlukan untuk pertumbuhan dan perkembangbiakan antara 15oC-25oC (Anonimous, 2010b).

Faktor-faktor yang mempengaruhi ekologis cacing tanah meliputi : (a) kemasaman (pH) tanah, (b) kelengasan tanah, (c) temperatur, (d) aerasi dan CO2, (e) bahan organik, (f) jenis tanah, dan (g) suplai nutrisi (Hanafiah, dkk, 2007). Sebanyak 85 % dari berat tubuh cacing tanah berupa air, sehingga sangatlah penting untuk menjaga media pemeliharaan tetap lembab (kelembaban optimum berkisar antara 15 - 30 %). Tubuh cacing mempunyai mekanisme untuk menjaga keseimbangan air dengan mempertahankan kelembaban di permukan tubuh dan mencegah kehilangan air yang berlebihan. Cacing yang terdehidrasi akan kehilangan sebagian besar berat tubuhnya dan tetap hidup walaupun kehilangan 70 - 75 % kandungan air tubuh. Kekeringan yang berkepanjangan memaksa cacing tanah untuk bermigrasi ke lingkungan yang lebih cocok. Kelembaban sangat diperlukan untuk menjaga agar kulit cacing tanah berfungsi normal. Bila udara terlalu kering, akan merusak keadaan kulit. Untuk menghindarinya cacing tanah segera masuk kedalam lubang dalam tanah, berhenti mencari makan dan akhirnya akan mati. Bila kelembaban terlalu tinggi atau terlalu banyak air, cacing tanah segera lari untuk mencari tempat yang pertukaran udaranya (aerasinya) baik. Hal ini terjadi karena cacing tanah mengambil oksigen dari udara bebas untuk pernafasannya melalui kulit. Kelembaban yang baik untuk pertumbuhan dan perkembangbiakan cacing tanah adalah antara 15% sampai 30% (Anonimous, 2010a).

Cacing tanah keluar permukaan hanya pada saat-saat tertentu. Pada siang hari, cacing tanah tidak pernah keluar kepermukaan tanah, kecuali jika saat itu terjadi hujan yang cukup menggenangi liangnya. Cacing tanah takut keluar pada siang hari karena tidak kuat terpapar panas matahari terlalu lama. Pemanasan yang terlalu lama menyebabkan banyak cairan tubuhnya yang akan menguap. Cairan tubuh cacing tanah penting untuk menjaga tekanan osmotik koloidal tubuh dan bahan membuat lendir. Lendir yang melapisi permukaan tubuh salah satunya berfungsi memudahkan proses difusi udara melalui permukaan kulit. Cacing tanah akan keluar terutama pada pagi hari sesudah hujan. Hal ini dilakukan karena sesaat setelah hujan, biasanya liang mereka terendam air sehingga aerasi dalam liang tidak bagus sehingga mereka keluar dalam rangka menghindari keadaan kesulitan bernafas dalam liang. Cacing tanah juga tidak kuat bila terendam air terlalu lama sehingga cendrung menghindar dari genangan air yang dalam. Dalam keadaan normal mereka akan pergi kepermukaan tanah pada malam hari. Pada malam suhu udara tidak panas dan kelembaban udara tinggi sehingga cacing tanah bisa bebas keluar untuk beraktivitas. Dalam keadaan terlalu dingin atau sangat kering cacing tanah segera masuk kedalam liang, beberapa cacing sering terdapat meligkar bersama-sama dengan diatasnya terdapat lapisan tanah yang bercampur dengan lendir. Lendir dalam hal ini berfungsi sebagai isolator yang mempertahankan suhu tubuh cacing tanah agar tidak terlalu jauh terpengaruh oleh suhu lingkungan. Posisi melingkar dalam liang memperkecil kontak kulit dengan udara sehingga memperkecil pengaruh dari suhu udara luar (Anonimous, 2010c).

Peranan Cacing Pada Perubahan Sifat Fisik Tanah

Aktivitas cacing tanah yang mempengaruhi struktur tanah meliputi : (1) pencernaan tanah, perombakan bahan organik, pengadukannya dengan tanah, dan produksi kotorannya yang diletakkan dipermukaan atau di dalam tanah, (2) penggalian tanah dan transportasi tanah bawah ke atas atau sebaliknya, (3) selama proses (1) dan (2) juga terjadi pembentukan agregat tanah tahan air, perbaikan status aerase tanah dan daya tahan memegang air (Hanafiah, dkk, 2007).

Cacing penghancur serasah (epigeic) merupakan kelompok cacing yang hidup di lapisan serasah yang letaknya di atas permukaan tanah, tubuhnya berwarna gelap, tugasnya menghancurkan seresah sehingga ukurannya menjadi lebih kecil. Cacing penggali tanah (anecic dan endogeic) merupakan cacing jenis penggali tanah yang hidup aktif dalam tanah, walaupun makanannya berupa bahan organik di permukaan tanah dan ada pula dari akar-akar yang mati di dalam tanah. Kelompok cacing ini berperanan penting dalam mencampur serasah yang ada di atas tanah dengan tanah lapisan bawah, dan meninggalkan liang dalam tanah Kelompok cacing ini membuang kotorannya dalam tanah, atau di atas permukaan tanah. Kotoran cacing ini lebih kaya akan karbon (C) dan hara lainnya dari pada tanah sekitarnya (Hairiah, dkk, 1986).

Cacing mampu menggali lubang di sekitar permukaan tanah sampai kedalaman dua meter dan aktivitasnya meningkatkan kadar oksigen tanah sampai 30 persen, memperbesar pori-pori tanah, memudahkan pergerakan akar tanaman, serta meningkatkan kemampuan tanah untuk menyerap dan menyimpan air. Zat-zat organik dan fraksi liat yang dihasilkan cacing bisa memperbaiki daya ikat antar partikel tanah sehingga menekan terjadinya proses pengikisan/erosi hingga 40 persen (Kartini, 2008).